FACULTAD DE CIENCIAS
DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA
 LABORATORIO DE  BIOLOGIA DE PROTOZOARIOS
 (L.B.P)

PROTOZOOLOGIA

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Generalidades  y Sistematica: Los flagelados incluidos  en  este género se caracterizan por: a) Son digenéticos (dos huesped,  uno vertebrado y otro invertebrado) igual que el género  Trypanosoma, del  cual se diferencian, entre otras características, porque  en su  ciclo  de  vida sólo desarrollan  las formas  amastigotes  y  las promastigotes. Desde el punto de vista morfológico, el género  que nos  ocupa, no se ha podido diferenciar del género leptomonas.  La separación  se  hace porque el último es  monogenético  (un  solo huesped,   el  invertebrado).  La  forma  del  flagelado  en   el vertebrado  es de amastigote (cuerpo oval sin flagelo libre).  En el huésped invertebrado el cuerpo se alarga y desarrolla el  flagelo libre  que sale por la parte anterior, pudiendo  coexistir  otras formas  intermedias asi como el amastigote. En la  naturaleza  se encuentran infectados con este parásito los lagartos y mamíferos; en  estos  últimos  encontramos  frecuentemente  infectados   los cánidos, edentados, marsupiales, primates, etc.
 

CICLO DE VIDA Y MORFOLOGIA:

El  ciclo de vida de la leishmaniasis se realiza en  dos  huésped por  alternancia  entre los vectores flebotominos  (en  el  viejo mundo) o Lutzomyia (en el nuevo mundo) y el vertebrado. Profundos cambios  biológicos  acompañan  este  ciclo,  transformandose  en amastigote  dentro  de  los macrófagos de  vertebrados  y  en  un flagelado  mótil,  extracelular  que habita el  intestino  de  un insecto.  Leishmania  donovani  (visceral)  está  adaptada  a  la transmisión  hombre-vector-hombre  (antroponosis).  Mientras  que otras  especies se desrrollan en una zoonosis en los  reservorios vertebrados,  por  ejemplo:  roedores-vector-roedores;  en  estos casos  la  transmisión  al hombre  es  relativamente  fortuita  y depende mayormente de contactos entre hombre y vector previamente infestados, por  alimentarse  estos  sobre un  huésped   reservorio infectado.   Diferentes  leishmanias  pueden  tener   diferentes reservorios  específicos.  Son  parásitos  del  sistemá  retículo endotelial del huésped vertebrado.

Morfología:

Microscopio de luz visible: a) el amastigote tiene cuerpo  ovoide, sin  movimiento,  mide entre 2 a 5 µm de  longitud.  Contiene  un núcleo  central  que  se  tiñe de azul  púrpura  con  tinsión  de Romanowsky, igual que el kinetoplasto. El axonema (rizoplasto) se puede  observar  en  algunas  ocasiones.  En  la  naturaleza  los amatigotes  se  encuentran intracelularmente  en  los  macrófagos (fagocitos mononucleares), cuando por alguna causa se rompen  los macrófagos entonces se observan los amastigotes libres.
Se   ha  establecido  que  los  amastigotes  de  las   diferentes leishmanias  son  morfologicamente indistinguibles, al  menos  al microscopio  de luz visible. Esta generalización  parece  no  ser del todo válida, ya que algunos autores han descrito  diferencias entre  las leishmanias, ya sea por el tamaño o por otras  causas, por  ejemplo:  la  Leishmania  mexicana  presenta  vacuolización, Scorza  & col. 1979, describieron una  estructura  birrefringente (vacuolización), y que según ellos es característica exclusiva de la leishmania de los andes venezolanos, Tovar y sus alrededores.

Se  ha  descrito la transformación morfológica de  amastigotes  a promastigotes  in-vitro  a 26°C.. El proceso  reverso  ocurre  al entrar el flagelado en un macrófago a 37°C o 25°C.

El  promastigote posee un solo flagelo, la longitud de su  cuerpo es de 20µm y la de los flagelos es de igual longitud. Durante  la división el kinetoplasto se divide en fase con el núcleo.

Microscopía electrónica: Diferentes autores han descrito tanto en amastigotes  como  en promastigotes, el núcleo con  un  nucleolo, mitocondrias   con  sus  crestas,  aparato  de  golgi,   retículo endoplásmico  y  ribosomas como en otras células  eucariotas.  él sistema   cinético  flagelo,  kinetoplasto  y  cuerpo  basal   se describió  en  las generalidades de trypanosomatidaes. No  se  han diferenciados, en la ultraestructura, a las diferentes leishmanias.

Taxonomía:   Toda  nueva  técnica,  descubierta  o   aplicada   en taxonomía,  produce  una fuerte tentación para  exaltarla,  en  el primer momento, con todo entusiasmo; dándole la mayor  importancia por  ser capaz de suministrar caracteres de mayor peso  que  los hasta ahora usados. Esta tentación debe ser firmemente  resistida (Hawkes and Tucker, 1968).
  Los  primeros criterios usados para clasificar las  leishmanias se basaron mayormente en el aspecto clínico de las  leishmaniasis humana,  siendo limitados sólo para éstas. Históricamente se  han dividido en las del Hemisferio del este y las del hemisferio  del oeste.

A. Leishmanias del Este:

Parece  ser que el primero en observar parásitos de  este  género fue Cunningham cuando examinaba secciones histológicas del  botón de oriente, en la India en 1885, quien lo confundió con un  hongo (Slime  fongi)  y  fue Barovsky quien  estableció  la  naturaleza protozoológica del parásito cuando hizo su descripción del  botón de oriente en Turkestán en 1898.

Leishman, descubrió el parásito responsable de  la  leishmaniasis visceral  (Kala  azar)  en  el hombre, en la  India   en  1903  y correctamente  lo  correlacionó con los tripanosomas.  Laveran  y Mesnil la denominaron Piroplasma donovani, hasta que Ross en 1903 le cambió el nombre por el de Leishmania donovani.

En  1903 Wright se refirió al agente causal del botón de  oriente como  Helcosoma  tropicum, Mientras que Luhe fué  el  primero  en asignar el nombre de Leismania trópica en 1906, pero pensaba  que era  un piroplasma. Rogers en 1904 y Nicolle en  1908  finalmente establecieron la naturaleza de Trypanosomatidae de L. donovani  y L.  tropica,  respectivamente, reproduciendo el  estado  flagelar (promastigote) en cultivos in-vitro.

En  el hemisferio oriental se han definido tres  Leishmanias  que infectan al hombre:

L. infantun, Nicolle 1908 - para la causante de viceralización en niños  o "Kala azar" infantil en ciudades del  Mediterráneo,  así como en otras partes de Europa, Asia y Africa.

L.  tropica  (mayor), Yakimaff y Schokov en 1915, como  la  causa (agente etiológico) de la zoonosis de leishmaniasis cutánea en el Turkmen, república de la U.R.S.S.

L. aethiopica Bray et. al. (1973) para la leishmania causante  de la leishmaniasis cutánea y la cutaneodifusa, en Etiopía y Kenya.

Hay la tendencia a considerar todas las leishmaniasis  viscerales como causadas por una sola especie, pero esto no tiene porque ser así,  ya que la misma clínica puede ser producida por  diferentes parásitos.  Diferencias biológicas no han sido acumuladas, en  el futuro  cuando se puedan determinar, entonces también  se  podrán separar parásitos diferentes.
 

Leishmaniasis del Hemiferio Occidental:

Leishmaniasis cutánea:

En  Sur América fue Lindenberg quien descubrió  la  leishmaniasis cutánea  en Brasil (1909), encontró que se extendía desde  Centro hasta Sur América, la única excepción parece ser chile.

Los  primeros investigadores pensaron que se trataba de  un  solo parásito  L. brasiliensis, Vianna 1912, pero luego se han  podido encontrar algunas diferencias; se ha descrito L. peruviana, Velez (1913) el agente etiológico de la "UTA" en los Andes de Perú.  La aparición,  también,  de L. enriettii en acures  de  laboratorio. Estos   casos  y  otros,  nos  dicen  de  una  multiplicidad   de leishmanias en el Hemiferio Occidental.

Biagi (1953) y Floch (1954) refirieron a L. tropica mexicana como la  causante  de la úlcera del chiclero en Yucatán,  Guatemala  y Belize  (Honduras          ), a L. tropica braziliensis  como  la causante de leishmaniasis mucocutánea en Brasil, y la L.  tropica guayanensis como causante de "pian-bois" en las Guayanas, "UTA" en Perú y leishmaniasis cutánea, en general, en Costa Rica y Panamá. El  uso  del nombre de L. tropica se debe a la hipótesis  de  que proviene del botón de oriente, importado del Hemiferio  Oriental, pero  el hallazgo de reservorios infestados en  lugares  vírgenes desfavorecen  este punto de vista y Pessoa da el "paso  correcto" en  1961,  cuando las refiere como L. braziliensis  mexicana,  L. braziliensis  guyanensis  y L. braziliensis  peruviana.  En  1962 Garnham  dió  al  parásito de la úlcera  del  chiclero  el  rango específico de L. mexicana.

Ultimamente  se  ha  venido  hablando de  dos  grandes  grupos  o complejos:  El L. mexicana y el L. braziliensis,  conteniendo  un número de especies o subespecies diferentes, basados sobre  todos los criterios posibles como: morfología, biología, inmunología  y epidemiología.

La  taxonomía fue revisada en 1973 para incluir nuevos  parásitos descubiertos  asi  como  también  nuevos  criterios  bioquímicos.  Laison & Shaw 1972 - 1973, Brasil.

Leishmaniasis  visceral:  Fue en 1912 cuando esta  enfermedad  se observó  en América, cuando Migone describe un caso en  Paraguay, Mazza  y Cornejo en la Argentina en 1926 y Renna en el Brasil  en 1934. El agente etiológico se nombra primero como L. chagasi pero algunos han rehusado este nombre porque la clínica es similar   a la  del  "Kala  azar" del Hemiferio Oriental y,  al  parecer,  se introdujo desde Europa, por consiguiente se debería referir  como L.  donovani  o L. infantum. Lainson & Shaw retomaron  el  nombre anterior,  debido  a diferencias epidemiológicas,  geográficas  y sugieren  diferentes especies responsables para la  leishmaniasis visceral en América.

El parásito:

Ciclo  evolutivo.-  El parásito llega al vector  cuando  éste  se alimenta  de un vertebrado infestado, pasando al estómago,  donde se desdiferencia, transformándose en promastigote a partir de  la forma amastigote proveniente del macrófago del vertebrado. En  el intestino  del vector se encuentran varias  formas:  promastigote que se multiplica muchas veces produciendo rocetas, que  originan una  gran  cantidad de parásitos, pasando así al  tubo  digestivo anterior (el proventrículo) llegando a producir una  obstrucción, así el vector se encuentra imposibilitado de alimentarse y en uno de  sus esfuerzos, después de una relajación de  su  musculatura, regurgita  sangre  aspirada llevando así parásitos  hacia  afuera inoculandolos  dentro del vertebrado, una vez allí  es  fagocitado por los macrófagos (SRE) y en forma de amastigote se reproducen.

Lainson  &  Shaw (1979) agruparon a los miembros  del  genero  en Peripylaria y Suprapylaria basados en la posición del  desarrollo del  parásito  en  el vector. Los de la  sección  peripylaria  se desarrollan en la parte posterior del intestino antes de  moverse a  la  parte  anterior, a esta sección pertenecen  todas  las  L. braziliensis  y los de la sección suprapylaria se desarrollan  en el  intestino  medio  del vector ante de  dirigirse  a  la  parte anterior,  a esta sección pertenecen todas las otras  leishmanias conocidas.
 

Según la clínica tenemos:

1-   Exclusivamente   lesiones  cutáneas,   botón   de   oriente, leishmaniasis cutánea.

2-   Formas   cutáneas  que  pueden  complicarse   con   lesiones tegumentarias  que destruyen la nariz, boca, etc.,  leishmaniasis tegumentaria américana.

3-  Formas visceral: Estos parásitos presentan tropismos por  los órganos  del  SRE: bazo, hígado, médula ósea y  tejido  linfoide, leishmaniasis visceral.
 

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